Nano-Se assimilatie en actie bij pluimvee en andere monogastrische dieren:is darmmicrobiota een antwoord?

Achtergrond

Onlangs is een uitgebreid overzichtsartikel gepubliceerd dat gewijd is aan de rol van nano-Se in de voeding van vee en vissen in de Nanoscale Research Letters [1]. De auteurs beschreven in detail een probleem met betrekking tot de productie van nano-Se en de mogelijke toepassingen ervan in de dierindustrie en de geneeskunde. Het is inderdaad goed ingeburgerd dat veel moleculen die als nanodeeltjes worden gepresenteerd, ongewoon gedrag vertonen vanwege de nieuwe eigenschappen van dergelijke deeltjes. In het meeste gepubliceerde werk dat relevant is voor diervoeding, hebben nanodeeltjes zelfs een grootte van minder dan 100 nm. In een dergelijke toestand kunnen de deeltjes door de ultrakleine grootte van de deeltjes vele biologische barrières binnendringen en worden ze gebruikt als een afgiftesysteem voor verschillende elementen, waaronder Ag, titanium, Se en andere.

In dit opzicht is Se vooral interessant, omdat bewezen is dat de meeste gebieden wereldwijd een tekort aan dit element hebben [2]. Het tekort is in veel gevallen een menselijke creatie, aangezien het Se-gehalte in de bodem sterk varieert, en wat belangrijker is, de beschikbaarheid van Se uit de bodem is zelfs nog variabeler. Bodemverzuring als gevolg van landbouwpraktijken en het gebruik van zwavelhoudende meststoffen hebben de beschikbaarheid van Se voor planten aanzienlijk verminderd en leidt tot een lage Se-consumptie door vee, waar granen (tarwe, maïs, gerst) en oliezaden (soja) vormen een belangrijk onderdeel van de voeding. Daarom werd Se-suppletie van de commerciële voeding van pluimvee, landbouwhuisdieren en vissen een gangbare praktijk en wordt deze sinds de jaren 70 gebruikt. Vitamine-mineralen premixen zijn inderdaad een belangrijke bron van Se voor de commerciële productie van eieren, vlees/vis en melk.

Wat relevant is voor het nano-Se-verhaal is de bron van Se in de supplementen. De belangrijkste aanvullende vorm van Se is inderdaad natriumseleniet, dat een bijproduct is van de koperproductie. Na meer dan 40 jaar gebruik heeft natriumseleniet duidelijk zijn voor- en nadelen aangetoond. Door de commerciële Se-suppletie met voer is Se-deficiëntie bij vee met klinische tekenen van deficiëntie praktisch verdwenen. De uitzondering is bij herkauwers, waar natriumseleniet kan neerslaan in een zure pensomgeving, evenals vanwege technische beperkingen van het gebruik van voedingssupplementen; Se-deficiëntie wordt nog steeds wereldwijd gezien en toepassingen zoals seleniuminjecties en bolussen worden gebruikt. Zoals echter terecht wordt vermeld in de bovengenoemde review, is Se uiterst belangrijk in commercieel relevante stressomstandigheden, vooral voor moderne genetica van hoogproductieve landbouwhuisdieren en pluimvee.

Tegenwoordig beweegt de dierenindustrie zich van het voorkomen van tekorten aan voedingsstoffen naar het voldoen aan de exacte behoeften van dieren aan belangrijke voedingsstoffen, waaronder Se. Inderdaad, "precieze voeding" is een term die dit concept beschrijft. In dergelijke omstandigheden is gebleken dat natriumseleniet (evenals selenaat) een aantal nadelen heeft als voedingssupplement. Ten eerste is het een vrij reactieve verbinding en kan het in voer/premix worden gereduceerd tot een niet-beschikbare metallische vorm door verschillende voedingsstoffen, waaronder ascorbinezuur, en sommige voeringrediënten. Het kan ook worden opgelost in voervocht en omgezet in vluchtige verbindingen die verloren gaan. Ten tweede bezit natriumseleniet pro-oxidant eigenschappen op een dosisafhankelijke manier, wat een negatief effect zou kunnen hebben op de darm van het dier/kuiken. Ten slotte wordt selenium in de vorm van natriumseleniet slecht overgebracht naar eieren, via placenta naar foetussen, dat geen Se-reserves in het lichaam kan opbouwen die kunnen worden gebruikt in stressvolle omstandigheden wanneer de Se-behoefte toeneemt, maar de voerconsumptie gewoonlijk afneemt. Natriumseleniet is in overmaat ook giftig voor dieren en mensen. We zijn het echter niet eens met een conclusie in de bovengenoemde review [1] dat Se-toxiciteit een probleem is voor de dierindustrie. Het heeft alleen te maken met menselijke fouten in de berekening of bij het mengen van voeders. De veilige periode voor selenium is vrij smal (de gebruikelijke dosis Se-suppletie voor pluimvee en varkens is ongeveer 0,3 ppm, terwijl een negatief effect zou worden waargenomen bij doses natriumseleniet van meer dan 1-2 ppm), maar moderne apparatuur voor diervoederfabrieken geeft een kans op een goede voermenging om problemen met toxiciteit te voorkomen.

Vooruitgang in analytische wetenschappen was een drijvende kracht achter de ontdekking dat SeMet de belangrijkste vorm van Se in de belangrijkste voederingrediënten is, dat meer dan 50% van de totale Se in maïs, sojabonen, tarwe, gerst, enz. [2] omvat. Daarom werd tijdens de evolutie het spijsverteringsstelsel van dieren aangepast aan deze vorm van selenium, en als resultaat wordt SeMet efficiënter geassimileerd uit het dieet en niet-specifieke opname in lichaamseiwitten bouwt Se-reserves op. Er is inderdaad een reeks organische Se-bronnen op de markt verschenen, waaronder Se-Yeast, pure SeMet en OH-SeMet (2-hydroxy-4-(methylthio)butaanzuur-Se), waarbij OH-SeMet maximale werkzaamheid laat zien.

Het grootste gebrek aan kennis over de nano-Se-kwestie houdt verband met het metabolisme en met name de omzetting in H₂ Se met de volgende SeCys-synthese en opname in selenoproteïnen. In de review [1] worden slechts zeer weinig selenoproteïnen genoemd, waaronder glutathionperoxidase, terwijl er minstens 25 selenoproteïnen zijn geïdentificeerd bij mens en dier. Het wordt algemeen aanvaard dat de belangrijkste rol van Se in de voeding van mens en dier verband houdt met de synthese van selenoproteïnen met unieke katalytische eigenschappen en meer dan de helft daarvan is betrokken bij het behoud van de redoxbalans en de afweer van antioxidanten [3]. In de bovengenoemde review [1] worden de directe antioxiderende eigenschappen (vermindering van ROS) van nano-Se genoemd als een mogelijk werkingsmechanisme. De Se-concentratie in de belangrijkste weefsels van dieren/pluimvee, waaronder de lever en spieren, is echter meestal niet hoger dan 800-900 ng/g vers weefsel, wat in het bereik van 10 μM ligt, en in plasma is het Se-gehalte ongeveer 0,2-0,3 μg/ ml of 2-3 μM, terwijl in het meest geciteerde werk gewijd aan antioxiderende eigenschappen van nano-Se in vitro, de Se-concentraties werden getest en antioxiderende effecten vertoonden die 5-10 keer hoger waren [4]. Om een ​​antioxidantverbinding een effectieve vrije radicalenvanger te laten zijn, is het bovendien belangrijk om de juiste concentratie van de antioxidant op het juiste moment op de juiste plaats te hebben. Dit zou het probleem verder compliceren en daarom lijkt het onwaarschijnlijk dat nano-Se een direct AO-effect in de biologische systemen zou kunnen hebben.

Daarom is een antioxiderend effect van nano-Se, vergelijkbaar met andere vormen van selenium die in diervoeding worden gebruikt, gerelateerd aan selenoproteïne-genexpressie en eiwitsynthese. In de review [1] zijn er inderdaad verschillende referenties die een positief effect van nano-Se op de GSH-Px-activiteit bevestigen. Nu is de vraag hoe nano-Se wordt omgezet in actieve selenoproteïnen. In de review [1] wordt gesuggereerd (zonder referentie) dat nano-Se kan worden omgezet in selenofosfaat met de volgende Se-eiwitsynthese. Deze suggestie moet experimenteel worden bewezen. De tweede suggestie dat nano-Se kan worden omgezet in SeMet is fundamenteel verkeerd, aangezien SeMet niet kan worden gesynthetiseerd in het menselijk/dierlijk lichaam; alleen planten en bacteriën kunnen het produceren [5].

Er zijn zeer aantrekkelijke suggesties dat de darmflora nano-Se kan oxideren tot seleniet/selenaat of het kan reduceren tot H₂ Se met de volgende synthese van selenoproteïnen [6, 7]. Onlangs is er experimenteel bewijs geleverd om te bewijzen dat nano-Se-deeltjes kunnen worden opgelost en geoxideerd tot anorganische oxoanionen van Se in de darm in aanwezigheid van microbiota voordat ze worden geabsorbeerd [6]. Verder werd een hypothetisch schematisch diagram voorgesteld dat een intracellulaire dynamische cyclus van endogene selenium nanodeeltjes (SeNPs) laat zien [7]. Er werd zelfs gesuggereerd dat elementair selenium opnieuw geoxideerd zou kunnen worden door superoxideradicalen tot seleniet. Het is ook mogelijk dat de darmflora dit proces kan uitvoeren/versnellen. Het is inderdaad bewezen dat vier belangrijke biologische transformaties van Se in de natuur voorkomen, waaronder reductie, oxidatie, methylering en demethylering [8]. Gegevens die de afgelopen drie decennia zijn verzameld, geven duidelijk aan dat micro-organismen een belangrijke rol spelen in de seleniumcyclus in het milieu door deel te nemen aan zowel oxidatie- als reductiereacties [9]. Interessant is dat de microbiële oxidatie van Se ⁰ naar Se ⁴⁺ door een groep niet-geïdentificeerde autotrofe bacteriën werd meer dan 90 jaar geleden ontdekt [10]. Verder oxidatie van elementair selenium tot seleniet door een heterotrofe bacterie, Bacillus megaterium , geïsoleerd uit de bodem werd veel later gerapporteerd [11]. Inderdaad, Se ⁰ Er is aangetoond dat oxidatie in de bodem relatief langzaam plaatsvindt en grotendeels biotisch van aard is en zowel SeO₃ oplevert. ²⁻ en SeO₄ ²⁻ [12]. Verder is de microbiële oxidatie van elementair selenium (Se ⁰ ) door chemoheterotrofen en chemoautotrofe thiobacillen werd bevestigd met behulp van ⁷⁵ Se ⁰ als tracer [13]. De auteurs toonden aan dat bodemslurries Se ⁰ . konden oxideren met SeO₃ ²⁻ en SeO₄ ²⁻ vorming. Interessant is dat microbiële inactivatie in de bodem door autoclaveren of chemische behandelingen het proces remde. Bovendien kunnen kweken van zwaveloxiderende bacteriën Thiobacillus Aangetoond is dat ASN-1 de oxidatie van Se(0) uitvoert met enzymen die worden gebruikt voor het opwekken van energie uit gereduceerde zwavelverbindingen [13]. Verder heterotrofe bacterie die Mn(II) of Fe(II) (Leptothrix) kan oxideren MnB1) bleek Se ⁰ . te oxideren met de vorming van SeO₃ ²⁻ als het belangrijkste reactieproduct. Interessant genoeg bleek de reactie af te hangen van een elektronendonor zoals acetaat of glucose [13]. De oxidatie van Se ⁰ door verschillende bacteriën is niet volledig aangepakt en is een gebied met belangrijke onderzoeksmogelijkheden. In feite zorgt een grote verscheidenheid aan microben in de darm voor de noodzakelijke voorwaarden voor verschillende Se-conversies. Toen bijvoorbeeld nano-Se-deeltjes werden geïncubeerd met melkzuurbacteriën (Lactobacillus delbrueckii sub. bulgaricus LB-12), organische Se-verbindingen (voornamelijk SeCys en SeMet) werden geproduceerd en ook nano-Se-deeltjes werden gedeeltelijk opgelost en niet-metabolisch omgezet in anorganisch selenium, waarschijnlijk met behulp van stoffen die worden uitgescheiden door de celwand van bacteriën [14].

Als alternatief kan elementair selenium worden gereduceerd/omgezet in selenide door een seleniet-ademende bacterie (bijvoorbeeld Bacillus selenitireducens ). De bovengenoemde reactie uitgevoerd door de bacteriën met de onvolledige oxidatie van het elektronendonorlactaat tot acetaat als volgt werd als volgt gepresenteerd [7]:

Daarom zijn de vrije energieën voor de reactie (∆G ^I ) blijkt − 2,8 kcal/mol e ⁻ . te zijn . Dit toont aan dat in Bacillus selenitireducens , omvat het reductiemechanisme energiebesparing door gebruik te maken van Se-specifieke dissimilerende enzymen [15]. Inderdaad, een seleniet-ademende bacterie, Bacillus selenitireducens , kan aanzienlijke niveaus van Se ^− 2 . produceren (als waterig Hse−) met Se ⁰ als substraat [16]. Eerder werd aangetoond dat rood selenium werd verminderd door obligaat acidofiel Thiobacillus ferrooxidans onder zure (pH 3), anaërobe omstandigheden met H₂ Se-productie met een snelheid van 0,03 μmol/mg eiwit/u [17]. Verder een andere anaërobe bacterie Veillonella atypica bleek in staat om seleniumoxyanionen te reduceren tot elementair selenium met de verdere reductie door de bacterie om reactief selenide te vormen [18]. Interessant is dat meer dan 45 jaar eerder werd beschreven dat extracten van Micrococcus lactilyticus (Veillonella alcalescens ) waren in staat om colloïdaal selenium kwantitatief te reduceren tot H₂ Zie [19]. Onlangs zijn genen die coderen voor YedE- en YedF-eiwitten beschouwd als nieuwe kandidaatgenen die betrokken zijn bij het Se-metabolisme in prokaryoten, waaronder bacteriën [20]. Inderdaad, zowel YedE, een voorspelde Se-transporter, als YedF, een redox-eiwit, zouden betrokken kunnen zijn bij de metabole transformatie van selenium in bacteriële cellen. Daarom werd het belangrijkste vermogen van verschillende microben om elementair selenium te oxideren of te verminderen bewezen (tabel 1); er is echter behoefte aan verder onderzoek om een ​​​​vraag te beantwoorden of dergelijke reacties plaatsvinden in de darm van het dier. Interessant is dat van alle bacteriesoorten die in tabel 1 worden genoemd, anaërobe, gramnegatieve bacteriën van het geslacht Veillonella verdienen speciale aandacht. Inderdaad, Veillonellae worden gevonden in het spijsverteringskanaal van warmbloedige dieren [21]. In feite, bij voedseldieren, Veillonella stammen worden regelmatig gedetecteerd als inheemse bewoners van alle secties van het maagdarmkanaal ([22] en referenties daar), inclusief het bovenste maagdarmkanaal [23] en caeca [24] van kippen. Er is inderdaad aanvullend onderzoek nodig om het lot en de mechanismen van de mogelijke omzettingen van nano-Se in het maagdarmkanaal van dieren op te helderen. Het nano-Se-metabolisme is afhankelijk van de samenstelling van de nanodeeltjes, inclusief het coatingmiddel voor nanodeeltjes. Een voorgesteld schema van nano-Se-deelname aan de synthese van selenoproteïne wordt getoond in Fig. 1 en een basiskennis van het nano-Se-metabolisme, inclusief absorptie, distributie en klaring, is van groot belang in dier- en pluimveewetenschappen [25].

Schematisch model dat metabolische omzettingen van verschillende vormen van Se bij dieren toont. Er wordt gesuggereerd dat de darmflora nano-Se zou kunnen omzetten in seleniet, H₂ Se of Se-fosfaat met de volgende SeCys-synthese en opname in selenoproteïnen

Het maagdarmkanaal van zoogdieren/vogels herbergt biljoenen commensale micro-organismen, gezamenlijk bekend als de microbiota [26]. Het darmkanaal van kippen bestaat bijvoorbeeld uit twaalfvingerige darm, jejunum, ileum, blindedarm en colon, en er zijn significante verschillen in microbiotaconcentratie en samenstelling tussen de bovengenoemde darmsecties [27]. Interessant is dat de blindedarm wordt gekenmerkt door de meest complexe microbiële gemeenschap die wordt gedomineerd door de phyla Firmicutes , Bacteroïdeten , Actinobacteriën en Proteobacteriën [28]. Aan de andere kant bleek op genusniveau de belangrijkste microbiële genera in alle darmsecties Lactobacillus te zijn. , Enterococcus , Bacteroïden , en Corynebacterium [27]. Bovendien, Bacteroides bleek de dominante groep in de blindedarm te zijn, terwijl Lactobacillus was overheersend in de dunne darmsecties (twaalfvingerige darm, jejunum en ileum; [27]). In dit complexe intestinale ecosysteem zou er een reeks microben kunnen zijn die oxidatie/reductie van nano-Se-deeltjes kunnen vergemakkelijken, en deze veronderstelling wacht op verder onderzoek.

Aan de ene kant zouden sommige microben Se gebruiken voor hun eigen behoeften om microbiële selenoproteïnen te synthetiseren en met de gastheer te concurreren voor dit element. Het is algemeen bekend dat Se een belangrijk element is voor een verscheidenheid aan organismen in bijna alle bacteriële phyla; het lijkt echter waarschijnlijk dat slechts een derde van de gekarakteriseerde bacteriën dit element in hun metabolisme gebruiken [29]. Bij Se-deficiëntie is er inderdaad een competitie tussen bacteriën en de gastheer om het beschikbare selenium, en kiemvrije dieren hebben een lagere behoefte aan selenium dan conventioneel gekoloniseerde dieren [30]. Recente resultaten geven aan dat suppletie met Se-voeding zowel de samenstelling als diversiteit van de bestaande microbiota en de vorming van gastro-intestinale microflora kan beïnvloeden [31]. Zo bleek bijvoorbeeld dat gespeende vleeskalveren die met selenium verrijkt luzernehooi kregen een verrijkte neusmicrobiota hadden in vergelijking met controledieren [32]. Mogelijke effecten van Se in verschillende vormen en concentraties op de darmflora wachten op nader onderzoek.

Aan de andere kant lijkt het waarschijnlijk dat er een actieve opname van Se door microbiota is, en dit proces hangt af van de gebruikte Se-vorm. In feite bleek de opname van SeMet door colonmicrobiota veel efficiënter te zijn in vergelijking met de opname van selenaat [33]. Of de samenstelling en concentratie van bacteriën de opname van seleniumverbindingen in de darm beïnvloeden, is echter niet onderzocht. Het is algemeen aanvaard dat de darmmicrobiota verantwoordelijk is voor de uitscheiding van overtollig selenium door zijn methylering en elementaire Se-vorming [34]. Interessant is dat bij ratten die SeMet kregen, deze vorm van Se in alle segmenten van de darm werd gevonden. Het niveau van Se in het ileum, de blindedarm en de dikke darm was echter significant hoger dan dat in de overeenkomstige secties van ratten na probiotische behandeling [34]. Dit zou kunnen betekenen dat Streptococcus Salivarius , Lactobacillus rhamnosus , Lactobacillus acidophilus en Bifidobacterium lactis werden in de darm afgeleverd met een door probiotica beïnvloed Se-metabolisme, voornamelijk in de verre darm. Het effect van verschillende bacteriën op de omzetting van Se moet inderdaad worden geïdentificeerd om de rollen van elk segment van de darm bij het metabolisme en de assimilatie van Se te begrijpen. Bovendien kan reflux van de vloeistof uit het bovenste deel van de dikke darm terug naar de dunne darm verantwoordelijk zijn voor de absorptie van H₂ Se en andere vormen van Se uit de darm. Onlangs is zelfs aangetoond dat kippen worden gekenmerkt door omgekeerde peristaltische contracties die de marker van de cloaca naar de spiermaag kunnen verplaatsen [35].

Directe betrokkenheid van nano-Se bij de synthese van selenoproteïnen zou kunnen worden verwacht, aangezien nano-Se in celcultuur de selenoproteïnen verhoogde (GSH-Px- en TR-activiteit). Het recente begrip van de selenoproteïne-expressieprioriteit zou dit probleem echter kunnen compliceren. In feite worden veel selenoproteïnen gereguleerd door oxidatieve stress. In het bijzonder werd aangetoond dat GSH-Px1, GSH-Px4 en TR1 worden opgereguleerd als reactie op oxidatieve stress [36], en een dergelijke reactie was meer uitgesproken wanneer de Se-toevoer beperkt was. Opgemerkt moet worden dat de bovengenoemde reactie ook afhangt van het niveau van oxidatieve stress, omdat het waar is bij milde oxidatieve stress, maar op een extreem hoog niveau worden enkele andere mechanismen geactiveerd [2].

Het zou heel goed kunnen dat in celcultuur verhoogde expressie/activiteiten van dergelijke selenoproteïnen een reactie zijn op een oxidatieve stress gecreëerd door nano-Se, maar geen weerspiegeling zijn van verbeterde Se-toevoer. Daarom moet enige voorzichtigheid worden betracht bij de interpretatie van de resultaten op basis van celcultuurstudies. Een extra bevestiging van de stressgerelateerde veranderingen in biologische systemen als gevolg van nano-Se-suppletie kwam van de recente studie die aantoonde dat biogene nano-Se de nucleaire factor (erythroid-derived-2)-achtige 2 (Nrf2) zou kunnen activeren en de expressie van zijn stroomafwaartse genen, verantwoordelijk voor de synthese van antioxidanten op dosis- en tijdsafhankelijke manieren [37]. Bovendien ontdekten de auteurs dat de knockdown van Nrf2 het antioxidatieve effect van dergelijke nano-Se-deeltjes aanzienlijk blokkeerde.

Bij het kritisch analyseren van de positieve effecten van nano-Se-suppletie op de productieve en reproductieve prestaties van pluimvee, landbouwhuisdieren en vissen, moet er rekening mee worden gehouden dat Se in de meeste gevallen de prestaties niet verbeterde, maar eerder verslechtering van de prestaties als gevolg van milieu- of voedingsbeperkingen. In veel gevallen werden dierproeven uitgevoerd met een extreem laag Se-achtergrondniveau, en daarom kan het toevoegen van Se in elke beschikbare vorm positieve effecten hebben.

De uitdagingen van de commercialisering van nano-Se voor gebruik als toevoegingsmiddel voor diervoeding kunnen de volgende zijn:

1. 1.

   Het is noodzakelijk om de moleculaire mechanismen van nano-Se-absorptie, assimilatie en actie op cellulair, subcellulair en genniveau te begrijpen. Zonder dergelijke gegevens zou het moeilijk zijn om reproduceerbare resultaten te hebben en een goede verklaring voor de waargenomen effecten te vinden. In een recent gepubliceerd artikel werden bijvoorbeeld slechts enkele genen (18 eiwitten en geen ervan is direct gerelateerd aan het Se-metabolisme) in de lever aangetast door een overdosis nano-Se bij kippen [38], terwijl bekend is dat andere vormen van Se-dieet, waaronder SeMet, kunnen enkele honderden genen aantasten.

2. 2.

   Het is belangrijk om te begrijpen of nano-Se enige Se-reserves in het lichaam kan opbouwen, zoals SeMet, en of die reserves beschikbaar zijn in stressvolle omstandigheden.

3. 3.

   Het is noodzakelijk om een ​​technologie te ontwerpen die nano-Se-deeltjes van dezelfde grootte, stabiliteit en redelijk goede (minstens 6-12 maanden) bewaarbaarheid kan bieden [2].

4. 4.

   Het is waarschijnlijk dat microbiële probiotica nuttig kunnen zijn bij de omzetting van nano-selenium dat wordt gebruikt als voeradditief. Aan de ene kant kunnen dergelijke probiotica specifieke micro-organismen bevatten die helpen bij de assimilatie van nano-Se in de darm (bijv. Veillonella soorten). Aan de andere kant kunnen probiotica verrijkt met Se een andere mogelijkheid zijn [34, 39]

5. 5.

   Bijwerkingen, risico's en milieuproblemen moeten volledig worden aangepakt. Er is inderdaad meer onderzoek nodig om beleidsmakers en regelgevende instanties te informeren over het nanotoxicologische potentieel van nano-Se [40]. Vooral een zeer kleine deeltjesgrootte in droge vorm maakt het product erg stoffig, en ongebruikelijk gedrag van nano-Se-deeltjes, eenmaal in het lichaam, geeft een waarschuwing met de grootste zorg voor de bescherming van de werknemers van de veevoederfabriek. Aangezien de darmmicrobiota verantwoordelijk is voor de uitscheiding van overtollig selenium door zijn methylering en elementaire Se-vorming [34], zou de verbetering/modulatie van de microbiota een nieuwe horizon kunnen openen om mogelijke nano-Se-toxiciteit aan te pakken.

6. 6.

   Positieve effecten van nano-Se in diervoeding mogen de mogelijke nadelige gevolgen van het gebruik ervan niet overschaduwen. Het gedrag van nanodeeltjes in verschillende omstandigheden kan inderdaad aanzienlijk verschillen, en voordat we begrijpen hoe dat gedrag te beheersen, zou het gebruik van nano-Se op een brede industriële schaal niet mogelijk moeten zijn. Als we bijvoorbeeld de absorptie van nano-Se beschouwen, is het noodzakelijk om het zogenaamde Trojaanse paard-effect te noemen, wanneer nanodeeltjes permeatieverhogende eigenschappen kunnen hebben voor andere stoffen in de darm [41]. Dit kan voor problemen zorgen, aangezien er een reeks "ongewenste" stoffen in het voer zitten en de darmen beschermen tegen de opname ervan. Het gedrag van nano-Se in de darmen verdient inderdaad nader onderzoek.

7. 7.

   In de bovengenoemde review [1] wordt veel aandacht besteed aan de antimicrobiële en kankerbestrijdende eigenschappen van nano-Se, en het lijkt waarschijnlijk dat de unieke eigenschappen van nanodeeltjes kunnen helpen bij het bestrijden van verschillende ziektetoestanden. Nano-Se kan inderdaad worden beschouwd als een nieuw medicijn voor gebruik bij verschillende medische aandoeningen, waaronder kankertherapie, terwijl het gebruik ervan als een effectief voeradditief nogal twijfelachtig is. Toekomstig onderzoek moet deze belangrijke vragen en zorgen beantwoorden.